我向宇宙索求小知識，小知識便蜂擁而至。當主持人實在是太幸福了（我真的可以這麼幸福嗎.jpg）。

徵稿上線沒多久就來了粉紅鹿的四種性別的鳥跟椒鹽豆豉的剝開科學中的偏見看雌性動物——讀《Bitch》。在我原來的預想中，「你知道嗎？不同於人類，鳥類的 ZW 性別決定系統中，是由雌性配子決定後代性別的哦」就已經是足夠令人滿意的小知識單位了，沒想到來者居然如此精實飽滿。你收過意料之外的沉甸甸的大包裹嗎？那是一個驚喜又感動。

有一個我過去很愛分享的知識點來自《自私的基因》。作者道金斯提到異配生殖開啟了雌性剝削之路，並主張這就是雌性普遍「矜持」的生物學基礎。因為提供大配子的一方投資了較多資源，具有先天的成本劣勢，以致於不能像雄性那樣可以低成本搞花心……

椒鹽豆豉分享的這本《Bitch》就跳出來拿各式證據打臉這個論述。我太開心了，我向宇宙索求小知識，小知識便砸向我。有趣的是，該書作者 Lucy Cooke 唸大學時是道金斯的學生！至於怎麼打臉的就請各位去椒鹽豆豉那兒一探究竟咯。

該週的讀書會旋即就跟大家分享討論了跟此二篇相關的話題。（炫耀一下，右衣有來參加哦）

如何理解性別的起源？從一個宏觀但粗略的角度來看，時間軸大致上是這樣的：

有性生殖→交配型出現→多細胞出現→生物複雜度提升→異配生殖出現→準性別特徵表現型出現→準性別特徵表現型固定成性染色體

有性生殖出現

有性生殖的優勢廣為人知，要想參加演化遊戲，變異與多樣性是最基本的入場方式。雖然無性生殖快速簡單有效，但缺乏對複雜環境的適應能力。

然而一個最常見的誤區就存在於這裡。不管你是看頻率、看次數、看數量，實際上無性生殖依舊佔據著主流地位。真要說的話，其實我們這種玩有性生殖的傢伙是因為鬥不過無性生殖的簡單粗暴，不得不逃1到了更複雜的生態棲位中，用有性生殖適應著複雜的環境。真可憐。

For those who 不以為然：人體細胞大概 37 兆個，而你身上的細菌（原核生物）大概也有 37 兆隻。有性生殖就是個花俏的小眾把戲。

當然，多事提一嘴，現存的原核生物在以無性生殖作為主軸進行繁殖的基礎上，依舊是會互相交換遺傳物質的。你以為抗藥性細菌純粹是劫後餘生的細菌們的子代嗎？非也，細菌之間會分享、交換抗藥基因。

交配型出現

有性生殖的玩法出現後，首先會遇到的問題十分好笑：我大費周章地搞有性生殖，在那邊交換遺傳物質，忙東忙西的，最後跟我交換的對象是我的克隆系（遺傳物質一樣的手足）。饒了一大圈，沒有達到增加遺傳複雜度的效果。

於是交配型就出現了，我為了不要跟自己太相近的兄弟姐妹們玩無效的有性生殖，我們家族都標示為「+」，只跟別人家的「-」交配。嘿？難不成這就是性別的雛形？非也，這其實更像「禁止亂倫」的道德2雛形。並且很多例子中，單一個體身上不止一種交配型。

交配型出現後，自交這樣的瞎忙活情形得到了緩解，而效率自然就得到演化的青睞。

異配生殖出現

不同於與之相對的同配生殖，異配生殖中，配子大小並不對稱。並且，上面已提到過，道金斯認為這就是雌性剝削的開端，而 Cooke 說代誌不是憨人想的那麼簡單。

那麼異配生殖又是如何橫空出世的呢？為了開拓更多可能的生態棲位，多細胞生物登場了（如果你好奇多細胞生物如何橫空出世的話，首先可能是尺寸優勢，再來可能是身高優勢，畢竟空間中的 z 軸又是一片新天地）。隨之而來的代價就是，生物體更複雜了，合子（受精卵、幼崽）對初始資源的需求變大了，此時較大的配子可以為合子提供更好的起步條件。

既然如此，那大家都做大配子豈不是皆大歡喜？大配子在最開始確實掌握了絕對的優勢，可惜在資源有限的博弈之中，小配子狡猾地3出現了。最終的結果是，不大不小的中間形態的配子，在市場上既沒有營養優勢，也沒有數量與製作效率的優勢，最終敗退。

準性別特徵表現型出現

假設我現在是採用了大配子策略的個體，因為我製作較少、較昂貴的配子，顯然不適合到處撒種出去碰運氣對吧？（還是多嘴一下，大機率有個體這麼做過，然後被淘汰了）那有什麼特徵是對我的基因有利的？

道金斯的雌性剝削一說就呼之欲出了。既然我提供了大配子，那保護大配子就是我的優勢（營養很貴！）、合理篩選小配子就是我的優勢（試錯成本大！）、供養合子跟幼崽也是我的「相對」優勢（因為能確定是自己的種，你懂我意思）。此時，帶來以上優勢行為或構造的基因就是有利於大配子提供者的特徵基因。

管你是透過行為還是透過構造，如果一個特徵可以增加大配子的繁殖機率，那它就適合大配子提供者；如果可以增加小配子的繁殖機率，那它就適合小配子提供者。因此，博弈的結果可想而知，最後市場上的大配子提供者總是會較多地帶有「大配子提供者特徵表現型」，小配子提供者同理。

演化的單位是基因不是個體，所以更準確的說法其實是，當「讓個體提供大配子的基因們」跟「有利於大配子提供者的特徵基因們」能互相配合、共同表現的時候，其優勢明顯。於是這 N 群利益一致的「大配子好朋友基因組」能越多地同時表現，就越受演化青睞。

可惜的是，這與有性生殖喜歡搞隨機重組的哲學相悖。畢竟減數分裂有一個聯會的過程，該過程會進行同源重組。這會導致我 N 群利益一致的基因好不容易組在一起了，但下一次重組就又被打散。除非……

準性別特徵表現型基因固定成性染色體

除非「好朋友基因組」永不重組，永不離棄！如何做到？問就是突變。在粉紅鹿的分享的來源資料處就有談到類似的固定過程。簡而言之就是，「大配子好朋友基因組」跟「小配子好朋友基因組」之間不會交換遺傳物質了。以人類而言，XY 之間的聯會跟重組只會在一些與決定性別無關的序列中發生。

有人出現合作基因永不打散的優勢之後，特徵會被打散的其他個體就因相對劣勢而被淘汰，於是市場上剩下「大配子好朋友基因組」總是一起出現的個體，與「小配子好朋友基因組」總是一起出現的個體。其實到這邊故事就結束了。

如果你覺得太扯，怎麼可能所有雄性特徵都剛好固定寫在 Y 裡面？是的，其實以人類為例，我們的「小配子好朋友基因組」裡面有一段很重要的基因叫做 SRY，它會再進一步去調控位在體染色體上的其他功能，輾轉地去對性別特徵進行所謂的「開關」。而這一點都不奇怪，對複雜的性狀而言，大多都牽涉到與多段基因的拮抗、連鎖反應、有的沒的。並且要知道，基因調控這種東西，牽涉到的不是全有全無，而是「劑量」…… 然後就又能開啟更多討論，但此篇就在此打住吧。

後話

跟友人分享粉紅鹿的四種性別的鳥後，友人認為有趣歸有趣，但不認為它跟性別有什麼關係。所以我就覺得我要寫點什麼來解釋一下。雖然該例子中固定的不是性染色體，但最一開始性染色體也是從體染色體突變而來的啊！白喉帶鵐正在復現「性別」特徵的固定過程，以一個不跟配子綁定的模式——綁的是羽色！某種羽色開始跟特定的行為和繁殖策略掛鉤，就像當初配子大小開始跟特定的行為和繁殖策略掛鉤一樣。

最後還是但書一下，以上是過度粗略的解釋方式，旨在使人快速理解性別所為何事，從更宏觀的視角來看待這事，才不致覺得一切現況都是理所當然或天經地義。不過呢，講得再多，最終還是得回歸到這條警語：現存的基因為什麼會是這副摸樣、這樣運作呢？我們可以事後諸葛地解釋其生化機轉、猜測其演化因果，但這些都不能抹滅它具有高度偶然性的這樣一個事實。

  1. 1.當然，演化是沒有感情的，凡一切的擬人用詞都請自己打上引號。事實是，有性生殖的玩法恰好遇到了更複雜的情形，並且恰好在該情形之下取得了相對優勢。 ↩
  2. 2.厭惡感是道德判斷的驅動器。幾乎所有有兄弟姐妹的人都會認為手足間的亂倫十分惡心。然而這些感受是我們用「心智」自行判斷出來的嗎？大概不是，這些是基因透過演化留在我們身上的軀體標記。而這些標記告訴我們這些行為「不對」，於是我們將其敘述為「不道德」。以上出自道德心理學家海德（Haidt），他透過「道德錯愕」的例子主張「道德結論很少基於推理，更多是來自直覺」。 ↩
  3. 3.你懂的，凡一切的擬人用詞都請自己打上引號。事實是小配子恰好出現了，也許是以突變的方式。當然，也可能是小配子一直都在市場上苟延殘喘著，恰好遇到了大配子大行其道的好時代。 ↩